地下深部の極限的な環境に常識外れな古細菌を発見－メタン生成古細菌がメタン生成能を失う適応進化－

研究手法と成果　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
北カリフォルニアに位置する「ザ・シダーズ」蛇紋岩化反応サイトには100を超える泉が湧出しています。鈴木主任研究員らは、先行研究において、これらのうち三つの異なる泉に生息する微生物群集のメタゲノム解析[3]を行い、そこから個々の微生物のゲノムを抽出しました注）。本研究では、それらのメタゲノム解析データに、新たな塩基配列データを加えて再解析し、メタン生成古細菌として知られるメタノセラレス目に属する古細菌（Met12と命名）のゲノム配列を環状化し、その特性を詳細に調べました。
これまで、メタン生成古細菌として知られる七つの系統目に属する全ての古細菌は、メタン生成経路の最終ステップを担う必須の鍵酵素であるメチルコエンザイムM還元酵素（Mcr）を持つことが知られていました。しかし、Met12のゲノムは、このMcrを欠失しているのみならず、Mcrの活性に必須の補酵素[4]（CoM、CoB）の生合成遺伝子や、CoMとCoBの還元反応を担うヘテロジスルフィド還元酵素（Hdr）、さらにはMcrと協調的に働くMtr複合体なども欠失していました（図1）。これらの結果から、Met12はこれら七つのメタン生成古細菌の系統目で初めて、メタン生成能力を持たないことが示されました。また、メタン生成古細菌は一般に、水素と二酸化炭素、ギ酸、メタノールなどのメトキシ化合物、酢酸などを用いて、メタン生成を行います。しかし、このMet12は、これらのうち、酢酸を除く全ての物質と相互作用する遺伝子をゲノム上に持たないことが分かりました。蛇紋岩流体は、高濃度の水素を含むため、水素利用能を欠失していることは、想定外でした。これらの結果から、Met12は、少なくとも、メタン生成古細菌の系統目の古細菌としては、これまでに知られていない新たな代謝経路を有することが示されました。しかし、ゲノム情報からでは、それ以上の推測は困難でした。


そこで、国際共同研究グループは、Met12の代謝経路を明らかにするため、複数年にわたり、ザ・シダーズ蛇紋岩流体に生息する微生物群集の遺伝子発現解析を行いました。その結果、Met12は、この環境において、特殊な多ヘム型シトクロムC（MmcXと命名）と古細菌型の線毛の二つの遺伝子を顕著に高く発現していることを発見しました。一般に、多ヘム型シトクロムCは鉄などの固体鉱物と直接的な電子授受を行う微生物が用いる導電性素子としての機能を有することが知られています。そこで、このMmcXの3次元立体構造予測[5]を行った結果、MmcXは膜上に提示されるタンパク質で、4個のヘム鉄（二価鉄と有機化合物が結合した物質）を12オングストローム（Å、1Åは100億分の1メートル）よりも短い距離に近接して配座している導電性素子であることが推定されました（図2）。